Неменделевские механизмы наследования

Внехромосомная наследственность

Дефект дыхания некоторых дрожжей, который при определенных условиях охватывает до одного процента их клеток, выражается в появлении слабо растущих ("Petites") колоний; у таких клеток митохондрии полностью отсутствуют или наследственно изменены.

При почковании дочерняя клетка получает относительно небольшую долю цитоплазмы без митохондрий или с их дефектными (мутантными) формами. Вероятность их полной утраты выше, чем при обычном клеточном делении. Из-за независимого размножения митохондрий дефект наследуется.

Раньше мутацию "Petites" у дрожжей рассматривали как нарушение "какого-то цитоплазматического носителя наследственности" (плазмона). Невыясненные плазмоновые эффекты, возможно, играют некоторую роль у других грибов. Цитоплазматическими носителями наследственности, кроме митохондрий (у всех эвка-пйот), служат, например, пластиды высших растений, фаги и эписомы бактерий, а также вирусные частицы ("virus-like particles" = VLP; ср., например, Adler J. P. et al (eds.): Fungal viruses. Springer, Berlin, 1979). Взаимоотношения с ними могут быть значительно сложнее, чем в случае мутации "Petites"; так, у гибридов кипрея (Epilobium) предполагается ядерно-плазменная несовместимость (см. Nulitsch, 1982).

Внехромосомно наследуемыми считают два феномена, наблюдаемые на колониях грибов в лаборатории. После неоднократных пересевов гиф отмечается так называемое их старение, выражающееся в снижении интенсивности и, наконец, полном прекращении споруляции (причем прежде всего подавляется половое размножение); может также останавливаться рост и происходить отмирание гиф. Практически, хотя лишь с частичным успехом, этому противодействуют, пересевая вместо фрагментов мицелия споры. Как негенетическая причина здесь обсуждается недостаточное питание. Другой феномен — сальтация — обусловлен отчасти внехромосомно, отчасти мутацией, гетерокариозом или рассортировкой ядерных типов и также приводит к изменениям исходного облика грибной колонии. Пятнами или клубками гиф над мицелием появляются более или менее уклоняющиеся ростовые формы, часто устойчивые при пересевах. Различия вариантов колонии касаются, например, споруляции, окраски, зональности, скорости роста или ветвления гиф. Иногда данный штамм неоднократно дает одни и те же варианты; другие штаммы или виды грибов отличаются особой стабильностью. При использовании стандартизированных популяций для сравнимых, но разделенных во времени исследований, рекомендуется консервировать однородные суспензии зачатков путем сушки с замораживанием (лиофилизации) и каждый раз применять для посева именно этот материал.