Таллом из гиф

зуют на поверхности растения (экстраматрикально, т. е. вне хозяина) особые органы прикрепления, а затем с помощью инфекционных гиф внедряются внутрь него; только теперь после завершения инфекции и образования гаусториев (рис. 21, с. 51) начинается поглощение ими питательных веществ из окружающей среды и в некоторых случаях развитие обширного интраматрикального таллома — четкого индикатора вегетативной фазы. У факультативных паразитов при заселении хозяина наблюдается промежуточная картина; отчасти они напоминают сапро-бионтов, отчасти — облигатных паразитов.

Непрямое прорастание. У организмов с зооспорами, например, ооми-цетов, хитридиомицетов и сходных с ними форм, за счет вклинивающейся подвижной фазы прорастание до некоторой степени распадается на два разделенных во времени и пространстве процесса. Это "непрямое прорастание" состоит из (а) активного высвобождения зооспор из зоо-спорангиев (см., например, рис. 83, с. 183) и после нахождения ими подходящего субстрата (б) образования ризоидов или гаусториев, поставляющих в таллом питательные вещества.

Рост гифы. Гифы удлиняются преимущественно в зоне, непосредственно прилегающей к их вершине, где клеточная стенка особенно пластична. Здесь (но нередко также и в далеко отстоящих, отсюда местах) на разных расстояниях друг от друга и с разной периодичностью в зависимости от вида гиф или проростковой трубки возникают боковые выросты (рис, 4, В, Г), развивающиеся в боковые гифы, которые также могут ветвиться. При неизменных условиях питания их диаметр остается меньшим, чем у исходной гифы, а диаметр их ответвлений еще меньшим. Более интенсивный рост ответвлений высшего порядка в вегетативной фазе — исключение, но характерен для многих органов споро-ношения, например, конидиеносцев.

Синтез клеточной стенки. Уже на самых ранних стадиях прорастания, почкования клеток и роста гиф в цитоплазме можно различить пузырьки (везикулы), наиболее крупные из которых (рис. 4, 4) служат для транспорта ферментов и олигосахаридных комплексов из внутренней части клетки через мембрану в клеточную стенку. Там ее уже готовые элементы включаются в мицеллы структурных полисахаридов. Похожие на эти пузырьки, но более мелкие органеллы обладают литической по отношению к клеточной стенке активностью; для ее локального разрастания, вероятно, необходимы процессы и лизиса, и синтеза. (Некоторые исследователи не признают такого объяснения роста стенки, поскольку, по-видимому, всегда возможно удлинение мицелл, не образующих подобно муреиновому чехлу бактерий сети, которая должна оставаться интакт-ной.) "Наполнитель", важный не менее структурных макромолекул и располагающийся между мицеллами, склеивает их, укрепляет клеточную стенку, повышает ее пластичность или даже образует ее самостоятельные слои. Возможно, его происхождение иное, а именно — из синтезируемых в цитоплазме мономеров УДФ-сахаров, полимеризуемых связанными с мембраной ферментами. В стенке почкующихся клеток многих грибов по сравнению с гифами того же вида за счет уменьшения содержания глюканов возрастает доля маннанов. Наряду с полисахаридами и родственными им макромолекулами (табл. 11, с. 85) присутствие в составе клеточной стенки белков, возможно, определяет ее текстуру.

Страницы: 1 2 3 4