Zygomycetes

Признаки половых и бесполых стадий, упомянутые для отдела в целом, полностью соответствуют только классу зигомицетов. Его восемь порядков различаются циклами развития, обликом анаморф и экологией. Согласно Р. Бенджамину (личное сообщение), по химическому составу клеточных стенок (наличию или отсутствию хитозана, ср. с. 85), степени септированности гиф и строению пор в септках их можно подразделить на пять групп: (1) Mucorales, Zoopagales, Endogonales; (2) Ento-mophthorales; (3) Dimargaritales; (4) Kickxellales; (5) Harpellales, Asellariales. Насколько известно, зигомицеты образуют полиолы, но не маннит, или же последний не является у них главным компонентом (ср. с. 93).

Mucorales. Mucor mucedo как на природных субстратах (например, лошадином помете), так и на лабораторных питательных средах сперва образует мицелий из разветвленных несептированных гиф. Вскоре над такими быстрорастущими талломами поднимаются короткие боковые ветви отдельных гиф, которые расширяются на концах в округлые головки, развивающиеся в спорангии (ср. рис. 25, с. 53; рис. 31, с. 61; рис. 89 и 90, Е). При созревании вся стенка спорангия разрушается, а высвобождающиеся споры сразу способны к прорастанию. Половое размножение требует у М. mucedo встречи плюс- и минус-мицелиев (гетероталлизм, самостерильность; ср. с. 117).

По границе двух мицелиев образуются их особые боковые ветви — зигофоры, растущие по направлению друг к другу (рис. 90, А), пока не со-

Микология

прикоснутся своими концами. В месте контакта они уплощаются и прижимаются друг к другу (рис. 90, Б). Затем в каждом зигофоре с помощью поперечной стенки от "подвеска" обособляется многоядерный гаметан-гий (рис. 90, В). Стенка между обоими гаметангиями разрушается, их плазмы сливаются, плюс- и минус-ядра перемешиваются, образовавшаяся в результате единая клетка окружается многослойной стенкой (рис. 90, Г) и созревает в покоящуюся спору, называемую зигоспоран-гием (рис. 90, Д). Только после длительного, иногда занимающего несколько месяцев, периода созревания и покоя она прорастает. В это время часть ядер располагается попарно, другие дегенерируют. Лишь немногие их пары (иногда — единственная), наконец, сливаются (кариогамия). Если внутри готовой к прорастанию зигоспоры происходит несколько ядерных слияний, обычно все ядра зиготы, кроме одного, погибают. Выжившее диплоидное ядро после мейоза дает четыре гаплоидных, из которых три дегенерируют, а четвертое многократно делится митотиче-ски. Все дочерние ядра переходят в проростковую гифу и затем в образующийся из нее (первичный, проростковый, или зиго-, рис. 90, Е) спорангий. Все развивающиеся в нем споры, которые в остальном ведут себя как бесполые спорангиоспоры, принадлежат к одной и той же группе совместимости (+ или -), так как их ядра происходят от единственного гаплоидного ядра и генетически идентичны.

Страницы: 1 2 3 4 5 6