Ustomycetes

Как и у Basidiomycota, у устомицетов в клеточных стенках несколько узких слоев из хитина, глюканов, маннана и других полисахаридов. В их жизненном цикле три последовательные фазы развития: гаплоидная (чаще всего почкующиеся клетки), дикариотичная (трофически самостоятельный, септированный мицелий) и диплоидная. Около септ дикариотичного мицелия, как правило, находятся пряжки (см. с. 219). Поры септ простые, как у аскомицетов (рис. 9, см. с. 34), однако тельца Воронина (см. с. 33) отсутствуют. Плодовые тела неизвестны. Мейоспорангии возникают из характерных толстостенных головневых спор (устоспор, иногда называемых также хламидоспорами), развивающихся внутри (интеркалярно) или на концах (терминально) дикариотичных гиф, иногда возле пряжек. В них происходит кариогамия; они сравнимы с клетками-ножками тафриноми-цетид (см. с. 212). Хотя мейоспорангии гомологичен сумке и базидии, спорообразование протекает иначе, поэтому его называют промицелием. После мейоза он делится поперечно на четыре клетки, как базидии Uredi-nales (см. с. 292), однако базидиоспоры не образуются. Вместо них от его клеток отпочковывается несколько конидий (споридий, рис. 149,^4, Б). Они размножаются почкованием (рис. 188,5) или попарно копулируют, давая дикарион. Иногда образуются копуляционные мостики между клетками промицелия (рис. 149,5).

К устомицетам относятся фитопатогенные головные грибы (Ustilagi-

Микология

nales, за исключением Tilletiales, ср. с. 280), а также некоторые сапро-бионты с анаморфами из группы Sporobolomycetales (ср. с. 305), предварительно объединяемые в семейство Rhodosporidiaceae.

Из этого класса следует исключить Filobasidiaceae (ср. с. 289), которые, наряду с прочим, четко отличаются своими септальными порами.

Ustilaginales. Возбудитель головни пыльников гвоздичных Ustilago vio-lacea развивает скопления фиолетово-бурых головневых спор в пыльниках своих хозяев вместо пыльцы. У смолевки двудомной (Silene dioica) инфицируются чаще всего всходы. Головневые споры, приставшие к семенам, прорастают одновременно с последними. Сперва внутри спор происходит кариогамия, затем образуется проростковая гифа, в ней идет мейоз, и она превращается в четырехклеточный промицелий, соответствующий базидии. Из каждой его клетки развивается эллипсоидный тонкостенный споридий (гаплоидная почкующаяся клетка); споридии попарно копулируют, и возникающий дикариотичный мицелий внедряется в ткани проростка. Не вызывая симптомов, он разрастается между клетками растения и доходит до цветков. В пыльниках ткань хозяина резорбируется, и клетки гиф превращаются в головневые споры. В чисто женских цветках гриб стимулирует рост зачатков тычинок, которые в норме здесь не развиваются, и цветки становятся внешне обоеполыми. Однако и в них вместо пыльцы образуются головневые споры, а семяпочки недоразвиваются (рис. 149,2?).

Страницы: 1 2 3