Ростовые вещества и микроэлементы

В коферментах витамины часто соединены с фосфатами, например ниацинамид образует НАД или НАДФ, пиридоксин — пиридок-сальфосфат, рибофлавин — флавинмононуклеотид (ФМН) или флавин-адениндинуклеотид (ФАД), тиамин — тиаминпирофосфат; в ферменте, карбоксилирующем ацетил-кофермент А, биотин непосредственно связан с белком.

Сидерамнны — это соединения, переносящие железо (ср. рис. 57, Д, Е). Они выделяются в среду (преимущественно при недостатке железа) в форме не содержащих его молекул, там образуют комплексы с Fe3+, а те могут поглощаться (часто — активно) клетками продуцирующих переносчики или других организмов; затем железо передается на соответствующие акцепторы (эффект накопления, обогащение против градиента). Сидерамины образуют, кроме бактерий (включая Streptomycetaceae), некоторые хитридиомицеты, очень многие аскомицеты, Basidiomycota и дейтеромицеты; выход может достигать нескольких грамм на литр питательного раствора. У оомицетов и зигомицетов сидераминов не обнаружено. Большинство организмов поглощают железо другими путями (например, в виде цитрата), а некоторые используют транспортные со-

Микология

единения типа сидераминов, но сами неспособны их синтезировать (аук-сотрофность по сидераминам, например, у зигомицета Pilobolus kleinii из Mucorales).

Микроэлементы. Грибы и все прочие организмы нуждаются в очень малых количествах некоторых неорганических компонентов питательной среды. Важнейшие из них — ионы тяжелых металлов. Как правило, достаточны концентрации порядка миллиграмма на литр или ниже (10~12 — 10-6), однако магния и железа обычно требуется несколько больше. Недостаток микроэлементов ограничивает рост или активность, а высокие их концентрации часто токсичны. Относительно низки пороги токсичности для ртути и меди (а также для серы, не связанной в сульфат-ионах или аминокислотах), что используется в некоторых фунгицидных препаратах.

Ионы металлов либо прочно связаны в составе "металлоферментов" (например, медь и цинк — в металлопротеиновых ферментах без просте-тических групп, железо — в хелатных комплексах с порфирином и гемом, в металлфлавиновых группировках оксидаз и гидрогеназ), либо служат активаторами различных ферментативных превращений, например магний в ходе гликолиза (см. с. 090), марганец — в цикле лимонной кислоты. Хлорид стимулирует активность а-амилаз.

Страницы: 1 2