Превращения низкомолекулярных веществ в ходе первичного метаболизма

В глиоксилатном цикле (ГЦ) — побочном пути цикла лимонной кислоты (ЦЛК)1 (рис. 54, 12,13, 25, 26) — изолимонная кислота, возникающая из ацетил-кофермента А и щавелевоуксусной кислоты, превращается в янтарную и глиоксиловую кислоты; последняя, реагируя с ацетил-коферментом А, дает яблочную кислоту, позволяющую продолжаться ЦЛК. Недостаток субстрата для ЦЛК может возникать, например, из-за расходования а-кетоглутаровой кислоты для синтеза аминокислот (рис. 54, 26); тогда глиоксилатный путь заменяет отсутствующие промежуточные звенья (реакции пополнения, анаплеротические последовательности). Глюкоза и продукты ее разложения (рис. 54, 10 — 12) стимулируют нормальное протекание ЦЛК и подавляют ГЦ, который может активироваться присутствием в среде ацетата или глицина.

Фиксация двуокиси углерода. Включение атома углерода в промежуточное соединение углеводного обмена может происходить в разных его точках. Для грибов, по-видимому, важны следующие реакции:

Фосфоенолпировиноградная кислота + С02 -

Фосфат + Щавелевоуксусная кислота (ЩУК)

Пировиноградная кислота + НАД(Ф) Н2 + С02 -

НАД(Ф) + Яблочная кислота (*±ЩУК)

а-Кетоглутаровая кислота + НАДФН2 + С02 -

НАДФ + Изолимонная кислота

Эти реакции обращают вспять в норме разлагающий и окисляющий молекулы ЦЛК, давая преимущество биосинтетическим путям обмена веществ. В качестве пускового механизма, кроме С02, могут выступать различные органические кислоты.

Спиртовое брожение. Разложение Сахаров до этилового спирта (рис. 54, 19, 20), важнейший в хозяйственном плане из известных процессов

брожения (приготовление пива, вина и т.д.; см. с. 133), осуществляется не только дрожжами, но и многими другими организмами. Кроме того, даже такой типичный представитель дрожжей, как Saccharomyces cerevi-siae, при высоком парциальном давлении 02 (аэрации) в ходе дыхания окисляет субстрат до С02 (рис. 54, 77 — 75); выход энергии при этом соответствует 38 высокоэнергетическим фосфатным связям (образованию АТФ из АДФ) на молекулу глюкозы и ведет при достаточном обеспечении другими питательными веществами (например, NH+4) к биосинтезу (росту, размножению клеток). В анаэробных же условиях популяция дрожжей практически не размножается, поскольку на молекулу моносахарида образуются только две высокоэнергетические связи. Так как субстрат в аэробных условиях используется почти в двадцать раз эффективнее, аэрация осуществляющей брожение культуры относительно снижает утилизацию ей глюкозы (эффект Пастера). Это объясняют двумя действующими в одном направлении механизмами регуляции. АТФ, поставляемый дыхательной цепью, ингибирует фосфофруктокиназу (рис. 54, 2), пируваткиназу и цитратсинтетазу, подавляя в результате реакции 77, 72 (рис. 54) и активируя окислительное фосфорилирование (рис. 54,6, 7). Недостаток относительно бедных энергией фосфатов (АДФ, АМФ, неорганического фосфата = Pi) в условиях конкуренции между ферментами обеспечивает приоритет перед субстратным фосфорилированием (брожением с более интенсивным потреблением глюкозы) фосфорилирования в дыхательной цепи (более эффективного использования субстрата). Это означает при высоком содержании АТФ избыток энергии в клетке, подавление фосфофруктокиназы и активацию ПФ-пути, и напротив, при обилии Pi9 АМФ и АДФ — недостаток энергии, активацию гексокиназы, фосфофруктокиназы, триозофосфатдегидрогеназы и блокаду окислительного фосфорилирования (ПФ-пути).

Страницы: 1 2 3 4